История биологии

[ZHAN]

В 1888 г. О. Шово, пытаясь объяснить механизм иммунитета, предположил, что при вакцинировании микробы выделяют в организм вещество, препятствующее развитию тех же микроорганизмов при их вторичном введении. Эта теория «прибавочной субстанции», как и теория «истощения», не получила признания ввиду отсутствия сведений о природе выделяемого (первая теория) и потребляемого (вторая теория) вещества.


В 1883 г. И.И. Мечников создал биологическую — фагоцитарную теорию иммунитета. В основу этой теории была положена способность белых кровяных телец — фагоцитов — захватывать и разрушать инородные тела, попадающие в организм. Фундаментом для создания теории фагоцитоза послужила сравнительно-эволюционная трактовка явлений внутриклеточного пищеварения у одноклеточных и воспаления и иммунитета у высших животных.

Мечников установил полный параллелизм между невосприимчивостью и фагоцитозом.

Одновременно с фагоцитарной теорией иммунитета значительной поддержкой пользовалась гуморальная теория иммунитета, сущность которой сводилась к признанию защитного действия бактерицидных веществ плазмы крови и лимфы.

Так, Д. Хантер еще в XVIII в. впервые отметил тормозящее действие сыворотки крови на процесс гниения, не обнаружив, однако, при этом разрушения гнилостных бактерий.

В 1887 г. венгерский эпидемиолог И. Фодор сообщил о том, что он нашел скопление разрушенных сибиреязвенных бацилл в сердце больного животного, объяснив этот факт бактерицидным действием сыворотки крови.

О разрушающем действии дефебринированной крови животных на микроорганизмы — Вас. subtilis, В. megatherium, Staph. aureus сообщал в 1888 г. английский бактериолог Г. Нуталль. Это свойство крови, по данным Нуталля, исчезало после нагревания ее при 56° в течение получаса.

Бактерицидные свойства сыворотки крови особенно подробно изучал далее немецкий микробиолог и гигиенист Г. Бухнер, который утверждал, что нет различия в бактерицидной активности сыворотки и свежей крови. Вещество, за счет которого создается бактерицидность сыворотки, он назвал алексином.

В 1890 г. Э. Беринг продемонстрировал разрушение патогенных бактерий в изолированных кровеносных сосудах, лишенных крови, но заполненных плазмой.

Все эти данные в конечном итоге оформились в теорию бактерицидного иммунитета, явившейся разновидностью гуморальной теории иммунитета. Она находилась в противоречии с целлюлярной теорией Мечникова. Оппозиция против фагоцитарной теории еще более усилилась, когда Ф. Лефлер в 1887 г., а вслед за ним Э. Ру обнаружили, что фильтрат культуры дифтерийной бациллы вызывает в восприимчивом организме столь же характерное течение болезни, как и свежая культура этих бацилл. Авторы пришли к заключению, что болезнетворность дифтерийных бацилл является результатом действия выделяемых ими экзотоксинов.

Последующее развитие это направление получило в трудах сотрудников Р. Коха — А. Френкеля, Э. Беринга и Ш. Китазато, показавших, что сыворотка крови иммунизированных животных обладает свойствами предохранять их от токсического действия некоторых патогенных микробов, т. е. обладает антитоксическими свойствами. Открытия столбнячного (Беринг и Китозато) и дифтерийного (Беринг) антитоксина легли в основу расшифровки механизма приобретенного иммунитета как выражения защитного действия антитоксинов, выделяемых в ходе болезни. Этот вид иммунитета получил название антитоксинного и встретил поддержку со стороны многих медиков и патологов.

В 1895 г. немецкий бактериолог Р. Пфейффер совместно с русским врачом В.И. Исаевым показали, что свежая культура холерного вибриона, введенная в брюшную полость иммунизированного животного, растворяется в ней. Это явление, получившее название «феномен Исаева-Пфейффера», оказалось сугубо специфичным по отношению к различным видам возбудителей и составило сущность бактериолитического иммунитета.

Теорию антитоксинной природы иммунитета в течение ряда лет развивал П. Эрлих. В результате этих исследований возникла новая отрасль медицины — серотерапия.

На протяжении многих лет И.И. Мечников и его многочисленные ученики (А.М. Безредка, Я.Ю. Бардах, В.К. Высокович, Л.А. Тарасевич, Г.Н. Габричевский, Н.Я. Чистович, Д.К. Заболотный и др.) вели борьбу в защиту теории фагоцитоза. Ими было показано, что каждый из известных в то время видов иммунитета — бактерицидный, антитоксинный, бактериолитический — носят лишь частный характер, а защитное действие фагоцитов имеет универсальное значение для борьбы организма с большинством инфекционных заболеваний.

[ZHAN]

Наряду с медицинской микробиологией в конце XIX в. сформировалось новое — экологическое направление микробиологии, связанное с изучением деятельности микробов в природных условиях и выяснением их роли в круговороте веществ в природе. Основой для развития экологического направления послужили идеи Пастера.

Центральное положение среди объектов изучения на первом этапе развития этого направления занимали почвенные микроорганизмы. Уже в 60-70-х годах XIX в. идея об активной роли специфических почвенных микроорганизмов в генезисе почв и водоемов имела значительное число сторонников среди агрохимиков и агрономов. Этому в значительной мере способствовало, с одной стороны, разочарование в теории почвенного плодородия, созданной Либихом, а с другой — огромная притягательная сила созданного Пастером учения о микробиологической природе таких издавна известных природных процессов, какими являются гниение и брожение. Истинность и огромное принципиальное значение теории Пастера все более подтверждалось потоком новых фактов.

Сам Пастер не изучал почвенных микробиологических процессов. Однако его исследования в области общей микробиологии, его доктрина микробиологической сущности процессов преобразования веществ на земной поверхности указали новые пути для изучения этих явлений. Идеи Пастера оказались настолько плодотворными, что на их основе за короткий срок были открыты и изучены основные группы микроорганизмов, осуществляющих круговорот азота, углерода, серы, железа и других элементов. При этом, как правило, экологические исследования сопровождались широким изучением физиологических особенностей открываемых микроорганизмов, что способствовало одновременно развитию физиологического направления в микробиологии.

Сообщения о фактах участия микроорганизмов в природных процессах превращения веществ стали независимо друг от друга появляться в различных странах. Так, в 1877 г. французские химики Т. Шлезинг и А. Мюнц, исходя из гипотезы об «организованных ферментах», экспериментально доказали, что процесс нитрификации, считавшийся чисто химическим, является по своей природе микробиологическим, а английский бактериолог Р. Уорингтон уже в 1884 г. попытался выделить возбудителей нитрификации в чистые культуры. В 1882 г. французские исследователи Дегерен, Гайон и Дюпети установили микробиологический характер процесса денитрификации, а в 1884 г. Дегерен показал, что анаэробное разложение растительных остатков в природе осуществляется с помощью микроорганизмов.

В становлении и развитии экологического направления в микробиологии и изучении природных микробиологических процессов большая заслуга принадлежит русским ученым, которые также опирались на открытия Пастера.

Ученик Л.С. Ценковского М.С. Воронин в;1867 г. описал клубеньковые бактерии, которые, как показали в 1884–1886 гг. Гельригель и Вильфарт, осуществляют фиксацию атмосферного азота. В чистую культуру их выделил М. Бейеринк, в 1901 г. П.А. Костычевым была разработана теория микробиологической природы почвообразовательного процесса, и его по праву можно считать одним из основателей русской почвенной микробиологии. Введенный им новый, биологический подход к изучению почв основывался на учете первостепенного значения для образования почв высших, а затем низших растений — водорослей, грибов и бактерий.

[ZHAN]

Наибольшее значение для расширения научных представлений о роли микробов в круговороте веществ в природе и развития экологического направления в микробиологии имели классические исследования С.Н. Виноградского.

Ученик А.С. Фаминцына и А. де Бари С.Н. Виноградский еще в юношеские годы провел оригинальные по замыслу и убедительные по выполнению исследования физиологии и морфологии Mycoderma vint. В 80-е годы XIX в. С.Н. Виноградский принял участие в разрешении спора между поли- и мономорфистами по поводу морфологической изменчивости микробов. Стремясь критически оценить позиции обеих сторон, Виноградский провел тщательное изучение морфологии и физиологии серо- и железобактерий, культурами которых полиморфист Ф. Цопф пользовался для доказательства своих воззрений. Виноградский был первым, кто вместо обычной для того времени практики наблюдения за фиксированными препаратами, использовал метод наблюдения за живой культурой микроба в висячей капле питательной среды. Это помогло Виноградскому обнаружить примесь посторонних форм в культурах Цопфа, что и служило поводом к заключению последнего о безграничной изменчивости форм в мире микроорганизмов.

В ходе этих исследований Виноградский заинтересовался своеобразной физиологией серо- и железобактерий. При исследованиях физиологических особенностей этих бактерий Виноградский впервые применил изобретенный им метод элективных (избирательных) культур, оказавшийся чрезвычайно ценным для выделения микроорганизмов, высоко специфичных по отношению к условиям культивирования. Исключительная наблюдательность и научная интуиция позволили Виноградскому сделать вывод большой принципиальной важности: окисление сероводорода для серобактерий аналогично дыханию. Этот процесс обеспечивает их энергией, расходующейся на усвоение углерода из углекислоты. Таким образом было открыто явление, названное Виноградским «минеральным дыханием», или, по его терминологии 1922 г., аноргоксидацией. Сходные наблюдения были проведены и на железобактериях, для которых закись железа является энергетическим субстратом, окисление которого является для них источником энергии, используемой в процессах роста и развития.

Концепция хемоавтотрофного обмена веществ получила особенно убедительные доказательства и развитие в исследованиях Виноградского, посвященных возбудителям нитрификации — одного из важнейших почвенных процессов. Предположив, что в основе жизнедеятельности этих бактерий лежит процесс окисления аммиака (первая фаза нитрификации) и нитритов (вторая фаза нитрификации), Виноградский раскрыл особенности физиологии нитрифицирующих бактерий, длительное время ускользавшие от внимания его предшественников по изучению нитрификации — Р. Уорингтона, П. Франклэнда и др.

На среде, освобожденной от органических примесей (среда из кремнекислого геля), Виноградский выделил чистые культуры нитритных и нитратных бактерий. Путем точных количественных определений он доказал, что нитрифицирующие бактерии обладают способностью к хемосинтезу, т. е. к синтезу органических соединений за счет энергии химического окисления минеральных веществ.

В работах по физиологии хемоавтотрофных бактерий Виноградский развивал идею экологического подхода к изучению жизнедеятельности микробов в лабораторных условиях. Он неизменно подчеркивал, что только строгий учет экологических особенностей свободноживущих микроорганизмов позволяет раскрыть сущность их физиологии. Подобный подход помог ему выделить и изучить неизвестные до того формы микроорганизмов, обладающих своеобразной физиологией. Одним из них был Clostridium pasteurianum — анаэробный возбудитель азотфиксации (1893), и одновременно возбудитель маслянокислого брожения. Физиология аэробного азотфиксатора — азотобактера, выделенного в 1901 г. голландским микробиологом М. Вейеринком, была тщательно изучена позднее Виноградским с помощью метода элективных культур. Результаты исследований физиологии клубеньковых, а также целлюлозоразлагающих бактерий, возбудителей мочки льна и т. д., значительно обогатили общую и почвенную микробиологию. Впоследствии он разработал целостную теорию почвенной микробиологии.

Развитию общей и почвенной микробиологии значительно способствовали работы В.Л. Омелянского, посвященные вопросам разложения клетчатки в почве, физиологии возбудителей нитрификации и азотфиксации; исследования Н.Г. Холодного по физиологии железобактерий, а также по разработке методов исследований почвенных микроорганизмов; работы Г.А. Надсона по изучению физиологии светящихся и пигментных бактерий и по цитологии бактерий; труды Б.Л. Исаченко, развивавшего учение о геологической деятельности микробов. Работы этих ученых относятся уже к началу XX в.

Исследования М. Вейеринком физиологии клубеньковых бактерий, динамики процесса денитрификации и сульфатредукции, а также изучение дрожжевых ферментов, ферментов молочнокислых, уксуснокислых и бутиловых бактерий способствовали прогрессу общей и экологической микробиологии.

Созданный Вейеринком метод обогатительных культур, заключающийся в тщательном изучении условий развития микроорганизмов в природе, оказался ценным дополнением к методу элективных культур и получил широкое распространение в практике выделения специфичных в питании микробов.

В результате исследований экологических особенностей микроорганизмов в микробиологии сформировались такие научные понятия, как аэробиоз и анаэробиоз, автотрофность и гетеротрофность, паразитизм и сапрофитизм, симбиоз и антибиоз. Развитие этих понятий продолжалось в XX в.

[ZHAN]

История микробиологии XIX в. ознаменовалась еще одним важным событием. В 1892 г. Д.И. Ивановский обнаружил инфекционность сока растений табака, больного табачной мозаикой, сохраняющуюся при фильтровании сока через бактериальный фильтр Шамберлана. Это событие означало открытие нового инфекционного начала, являвшегося, по мнению Ивановского, мельчайшим микроорганизмом. В ходе исследований он обнаружил в клетках больных растений кристаллические включения. Заслуга Ивановского в том, что он смело связал существование этих кристаллов, получивших название кристаллов Ивановского, с болезнью растения.

Дмитрий Иосифович Ивановский. 1864–1920.

Сообщение Ивановского вызвало огромный интерес в научном мире. В 1898 г. Бейеринк повторил опыты Ивановского и подтвердил факт фильтруемости инфекционного начала, которому он дал название Contagium vivum fluidum. Позднее для определения этого фильтрующегося начала Бейеринк предложил термин «вирус».

В том же году немецкие врачи Ф. Лефлер и П. Фрош сообщили, что животные, которым впрыскивали профильтрованную лимфу, взятую от больных ящуром животных, заболевали одновременно с получившими непрофильтрованную лимфу. Ученые сделали предположение, что либо профильтрованная лимфа содержит очень сильный токсин, либо, что более вероятно, чрезвычайно мелкий микроб.

Таким образом, в микробиологии возникла новая, принципиально важная проблема, касающаяся природы фильтрующегося инфекционного начала. Ее детальное изучение относится уже к XX в.

[ZHAN]

Развитие научных представлений о микроорганизмах сопровождалось созданием новых принципов и методов микробиологических исследований.

Первые практические указания о способах культивирования микробов и защиты от внесения посторонней микрофлоры появились в ходе изучения проблемы самозарождения. Это — стерилизация питательных сред, путем кипячения, применение асбестовых и ватных пробок для закупоривания сосудов, способы химической и термической очистки вводимого в сосуды воздуха и т. д. Наиболее значительными в этом отношении были работы английского физика Д. Тиндаля, предложившего метод определения степени насыщенности воздуха микроорганизмами. Разрабатывая этот метод, Тиндаль опирался на работы Пастера.

В основе методов Тиндаля лежала способность мельчайших частиц и пылинок рассеивать луч света, который благодаря этому становится видимым — явление, получившее название «эффект Тиндаля». В 1869 г. он показал, что воздух становится «оптически пустым», т. е. стерильным, при его фильтровании через плотную ватную пробку. Он не вызывает загнивания питательных сред. В 1877 г. Тиндаль обнаружил, что терморезистентность одного и того же вида микробов изменяется в зависимости от стадии его развития. Исходя из этого положения, Тиндаль разработал метод фракционной стерилизации сред, заключающийся в их периодическом прогревании. Этот метод, названный тиндализацией, нашел затем широкое применение в микробиологии.

Значительное совершенствование методов микробиологических исследований произошло в ходе изучения этиологии инфекционных болезней. Попытки определения специфических возбудителей и изучения их особенностей способствовали созданию разнообразных методов культивирования микробов, среди которых наиболее важными оказались методы выделения чистых культур.

Впервые на принципиальную возможность выделения болезнетворных микробов и «инфузорий» в чистые культуры указал в 1840 г. Я. Генле. Среди огромного числа разнообразных методов, созданных учеными в XIX в., наиболее практически ценными оказались следующие.

В 1869 г. Г. Гоффман впервые ввел в практику культивирование микробов на ломтиках картофеля. Этот способ, давший возможность получать колонии микробов отдельных видов, был с успехом использован Д. Шретером (1870) для культивирования пигментных форм, что позволило провести видовую дифференциацию среди различных форм бактерий. Попытка Шретера использовать пигментообразование в качестве отличительного признака может рассматриваться как первый факт применения культуральных или физиологических признаков для дифференциации видов.

В 1876 г. К. Виттандини, а вслед за ним Э. Клебс и О. Брефельд разработали метод использования желатины в качестве плотной питательной среды. Этот метод наряду с методом выращивания микробов на агар-агаре, который в 1883 г. ввела в практику А. Хессе, положил начало широкому применению плотных прозрачных естественных питательных сред для культивирования микробов.

Изготовление жидких питательных сред, сначала синтетических, было начато в 1858 г. Пастером в его исследованиях молочнокислого брожения. Изобретение методов стерилизации открыло возможность использования жидких естественных питательных сред. Изготовление Пастером мясного бульона с добавлением в него пептона (МПБ) положило начало широкому применению жидких культуральных сред. Оно послужило основой для создания (Л. Пастер) и дальнейшего совершенствования (Э. Клебс, Г. Галлир, Дж. Листер) метода разведения, широко вошедшего в практику выделения чистых культур.

Как уже упоминалось, наиболее ценный вклад в развитие техники микробиологических исследований внесли Р. Кох и его школа. В 1882 г. Кох соединил преимущества непрозрачных плотных сред (пространственное расположение колоний) и прозрачных жидких сред в едином методе плотных прозрачных сред. Введением этого метода был создан простейший способ получения чистых культур микробов. Изготовление других плотных сред по принципу Коха — МПЖ (мясопептонная желатина) и МПА (мясопентонный агар) в совокупности с изобретением Г. Гаффки и Ф. Лефлера — культивирование микробов на предметном стекле (или в чашках Петри) — имело огромное значение для всего развития микробиологии. Столь же перспективным оказался и созданный в 1887–1890 гг. С.Н. Виноградским метод элективных культур и метод обогатительных культур Бейеринка (1890).

Большое значение для прогресса микробиологии имела также разработка методов окрашивания и фиксации микробов. Они совершенствовались параллельно с развитием этих методов в гистологии, цитохимии и т. д. Так, способ избирательного обесцвечивания окрашенных тканей спиртом, введенный в 1869 г. гистологом А. Беттчером, нашел широкое применение и в микробиологии.

Дифференцированное окрашивание различных форм микробов стало применяться после исследований К. Вейгерта, которому в 1871 г. удалось окрасить кокковидные зооглеи аммиачным кармином, а также с работ Эберта, который в 1872 г. окрашивал кокки гематоксилином. В 1875 г. Вейгерт впервые разработал метод окрашивания бактерий анилиновыми красками. С тех пор этот метод широко применяется в микробиологии.

На основе учета избирательной восприимчивости микробов к основным анилиновым краскам и невосприимчивости к кислым анилиновым краскам П. Эрлих предложил в 1886 г. использовать феномен окрашивания не только для их дифференцированного окрашивания, но и в качестве реактива на самое присутствие микробов.

Принципиальное значение получил метод окрашивания микробов, разработанный в 1884 г. X. Грамом. Сущность его состояла в выделении промежуточного состояния окрашивания между максимальным окрашиванием (генцианвиолетом) и обеспечиванием препарата под действием сначала йода (раствор люголя), а затем спирта с последующей дополнительной окраской (везувином). Микробы, воспринимающие дополнительное окрашивание, стали считаться грамотрицательными, неокрашивающиеся везувином и сохраняющие первое окрашивание (генцианвиолетом) грамположительными. Отношение микробов к окрашиванию по Граму является постоянным признаком и широко применяется как систематический признак.

Таким образом, важнейшими достижениями микробиологии, позволившими ей во второй половине XIX в. выделиться в самостоятельную дисциплину, явились: создание экспериментального метода изучения жизнедеятельности микробов (Пастер), развитие физиологического (Пастер) и экологического (Виноградский) направлений, раскрытие этиологии важнейших инфекционных заболеваний (Пастер, Кох), создание важнейших методов микробиологических исследований (Пастер, Кох, Виноградский и др.), раскрытие микробиологической сущности многих природных процессов (Виноградский, Бейеринк), открытие мира вирусов (Ивановский, Бейеринк) и т. д.

Исследования жизнедеятельности микробов выявили не только огромное разнообразие сфер обитания микробов в природе и специфичность их воздействия на субстрат, но и различные формы взаимоотношения друг с другом. Результаты этих исследований послужили предпосылкой для глубокого изучения сущности микробиологических процессов, метаболизма их возбудителей, внутреннего механизма осуществления химических преобразований веществ, совершающихся при участии микробов.

[ZHAN]

Одной из центральных проблем биологии была и остается проблема возникновения клеток в течение индивидуальной жизни растительного и животного организма, непосредственно связанная с общей проблемой непрерывной преемственности жизни на Земле, а также с выяснением закономерностей индивидуального развития и наследственности.

Клеточная теория обосновывает мысль о структурном единстве двух основных ветвей органического мира; это единство представляет одну из основ эволюционной доктрины, так как оно свидетельствует об общности происхождения растений и животных.

[ZHAN]

В эпоху создания клеточной теории на рубеже 40-х годов XIX в. еще не было сколько-нибудь обоснованных взглядов на способы возникновения новых клеток. Шлейден и Шванн с их теориями клеткообразования за счет бесструктурного вещества, или цитобластемы, недалеко ушли от фантастических представлений их непосредственных предшественников — К. Шпренгеля, Л. Тревирануса, Ф. Распайля, П. Тюрпена и др.

Противоречивость и часто полная необоснованность суждений относительно клеткообразования, высказывавшихся в 20-30-е годы, породила скептическое отношение (например, у О.П. Декандоля) к возможности выяснения этого процесса вообще. Впрочем, вскоре (1832) появилась работа Б. Дюмортье, впервые описавшего деление клеток нитчатых водорослей путем образования перегородки посередине удлинившейся перед делением клетки. Свои наблюдения Дюмортье противопоставил ошибочным представлениям авторов, писавших об образовании клеток из зерен, находящихся внутри или вне клеток.

Первое описание деления клеток, сделанное Дюмортье, звучит так:

«Развитие водорослей осуществляется добавлением новых клеток к старым… Концевая клетка удлиняется…, затем во внутренней жидкости происходит образование перегородки, которая разделяет клетку на две части; нижняя из них остается стационарной, тогда как концевая снова удлиняется, затем возникает новая перегородка и т. д… Этот факт образования перегородки у нитчатых водорослей хорошо объясняет процессы происхождения и развития клеток, остававшиеся до сих пор неизвестными».

Три года спустя Гуто Моль подтвердил наблюдения Дюмортье и изобразил процесс деления клеток у нитчатых водорослей. Эти открытия не сразу встретили признание отчасти потому, что упомянутые авторы не видели в делящихся клетках ядер, а после обнаружения Броуном обязательного наличия ядер в любых растительных клетках работы, в которых не было упомянуто о ядрах, считались неполноценными. Так же объясняется, по-видимому, успех теории клеткообразования, созданной Шлейденом (1838). Шлейден считал ядро важнейшей составной частью вновь образовавшейся клетки и поэтому предложил заменить неопределенное название «ядро» термином «цитобласт» (клеткообразователь), надолго удержавшимся в ботанической цитологии.

В период с 40-х и до 70-х годов представления о способах возникновения новых клеток оставались довольно смутными. Допускали как «свободное» клеткообразование, не связанное с предсуществующими клетками, так и различные формы образования клеток из ранее существовавших — путем почкования, эндогенного возникновения и т. п. Наряду с этим считалось также возможным и размножение клеток делением.

Примеры деления клеток обнаруживались прежде всего на растительных объектах. Ф. Унгер, считавший, что «происхождение и рост клетки, ее размножение… в растении является одним из наиболее таинственных жизненных процессов», привел в своей книге, напечатанной в 1840 г. в России и премированной Петербургской Академией наук, помимо данных Моля также и свои данные о делении клеток у водорослей и зародышей, в сердцевинных клетках и клетках волосков высших растений. «Рост древесины, — писал Унгер, — покоится на последовательном делении камбиальных клеток». Впрочем, наряду с делением он признавал и «новообразование клеток в гомогенном слизистом веществе». Представление об одновременном существовании двух способов образования клеток — деления и спонтанного их возникновения — разделяли К. Негели, Н. Прингсгейм, а вначале также и Э. Страсбургер.

На зоологическом материале вопрос о размножении клеток делением решался прежде всего при наблюдении дробления яиц.

Механизм клеточного деления долго оставался невыясненным. Особенно неясным представлялось поведение ядер. Длительное время господствовало убеждение, что зародышевый пузырек, т. е. ядро ооцита, при созревании исчезает, а перед началом первого дробления в зрелом яйце появляется снова. Бедность хроматином ядер ооцита, зрелых яиц и первых бластомеров затрудняла наблюдения над этими ядрами не только на живых объектах, но и на фиксированных и окрашенных препаратах. И хотя внимательные наблюдатели уже в 60-е годы видели деление яйцевого ядра и ядер в бластомерах (например, см. И.И. Мечников «Эмбриологические исследования на насекомых», 1866), от внимания других исследователей (А. Вейсман, П.Т. Степанов и др.) деление ядер при созревании половых клеток и дроблении яиц ускользнуло.

Новообразование ядер допускалось еще в 70-е годы в эмбриональных клетках цыпленка (П.И. Перемежко) или в яйце стерляди (В.В. Заленский). Даже в конце 90-х годов можно было встретить утверждения, что клетки зародышевых листков возникают из безъядерных клеточных элементов (М.Д. Лавдовский, Н. Тишуткин).

[ZHAN]

К началу 70-х годов относятся первые серьезные исследования, касающиеся поведения ядер в делящихся клетках. Впрочем, еще в конце 40-х годов публиковались описания и рисунки, показывающие, что отдельные этапы сложных процессов непрямого деления клеток наблюдались уже тогда и были только неверно истолкованы. Так, В. Гофмейстер (1848, 1849, 1861) описывал в делящихся клетках фигуры, возникновение которых он сам объяснял коагуляцией белка, а на самом деле, как видно из его рисунков, он видел метафазы и анафазы митоза и изобразил эти фигуры как сбоку со стороны экватора, так и с полюса клетки.

На смену считавшейся одно время общепринятой «схеме Ремака», согласно которой при делении клетки сначала делится ядрышко, затем перетяжкой делится ядро и, наконец, клеточное тело, пришли наблюдения, касающиеся сложных явлений в ядре, предшествующих разделению тела клетки на две части перегородкой или перетяжкой. Открытие этих явлений применительно к растительным клеткам одно время безоговорочно связывали с именем московского ботаника И.Д. Чистякова. На самом деле работе Чистякова (1874) предшествовали исследования доцента Дерптского университета Э. Руссова по гистологии вегетативных и спорообразовательных органов, а также о развитии спор сосудистых тайнобрачных с соображениями о гистологии явнобрачных растений (1872).

В материнских споровых клетках папоротников и хвощей, а также в материнских клетках пыльцы лилии Руссов видел на месте ядер круглые пластинки, состоящие из удлиненных, сильно преломляющих свет, палочек. У лилии эти «палочковые пластинки» состоят из особенно четких и крупных червеобразных телец. Когда материнская клетка споры или пыльцы разделяется посредине мелкозернистой протоплазменной перегородкой, с обеих сторон последней оказывается по отдельной «палочковой пластинке». Упомянув об аналогичных «палочковых пластинках», которые наблюдал Гофмейстер в материнских споровых клетках плауна Psilotum, Руссов заметил, что это образование не может быть артефактом, так как пластинки имеют правильную форму и характеризуются постоянным положением в клетках. В работе Руссова, едва ли не впервые, отчетливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом, — картины, воспринятые этим автором как закономерное изменение клеточного ядра при его делении. Рассмотреть переход от одиночной «палочковой пластинки» к двойной Руссову не удалось.

Еще более отчетливо деление клеток описал годом позже Руссова немецкий зоолог А. Шнейдер на дробящихся яйцах прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В обширной статье Шнейдера, посвященной строению прямокишечных турбеллярий, их сопоставлению с остальными плоскими червями и системе плоских червей, описание дробления яиц занимает всего четыре страницы, но оно, бесспорно, явилось выдающимся событием в истории открытия непрямого деления клеток.

По наблюдениям Шнейдера, разумеется не во всех деталях точных, ядро оплодотворенного яйца

«превращается в скопление сильно изогнутых нитей», которые в свою очередь превращаются в «толстые тяжи, расположенные сначала беспорядочно, а затем в виде розетки, которая лежит в… экваториальной плоскости… Зернышки, находящиеся в яйце, собираются в… меридиональных плоскостях… Когда начинается деление надвое, число тяжей увеличивается так, что часть их направлена к одному, а часть к другому полюсу. Наконец ядро перешнуровывается, тяжи поступают в дочерние клетки. Ряды зернышек вытягиваются в длину и могут быть прослежены из одной клетки в другую». При следующих дроблениях «ядро и клетка проделывают те же изменения, как при делении надвое… Таким образом, яйцевая клетка превращается в скопление клеток…. из которых, в конце концов, строится зародыш… Эти наблюдения дают давно желаемое объяснение клеточного деления и особенно процессов дробления. Они впервые ясно показывают, какие сложные превращения может испытывать ядро (зародышевый пузырек) при клеточном делении».

Из описаний и рисунков Шнейдера видно, что он в сущности установил основные стадии митоза — профазу, метафазу, образование ахроматиновой фигуры, увеличение числа хромосом перед расхождением и анафазу (раннюю и позднюю) и изобразил их в правильной последовательности. Шнейдер видел митозы не только в дробящихся яйцах, но и на поздних эмбриональных стадиях, а также у взрослых червей. Он справедливо полагал, что процессы, характерные для деления клеток у прямокишечных турбеллярий, имеют место и у других организмов.

Авторы исторических очерков, посвященных развитию представлений о делении клеток Э. Марк (1881) и Дж. Бейкер (1953–1955) также считают, что Шнейдер достаточно отчетливо, хотя, конечно, и не совсем полно, описал митотическое деление. Вполне четкой последовательной картины этого процесса ни Руссову, ни Шнейдеру нарисовать еще не удалось.

Не удалось этого сделать и Чистякову. Из приведенных в его работе (1874) описаний развития спор у хвоща и плауна следует, что Чистяков видел ахроматиновое веретено, по экватору которого располагается зернистый пояс (иногда двойной), состоящий из хромосом — «сосочков», и что половина веретена («полусферы») превращается в дочернее ядро. Важной заслугой Чистякова является опровержение распространенного тогда мнения о растворении ядра материнской клетки и о «свободном образовании» ядер дочерних клеток, а также утверждение, что дочерние ядра образуются в результате деления материнского ядра; впрочем, эту мысль Чистяков проводил не везде с достаточной последовательностью. Преемственность фаз митоза осталась для Чистякова неясной. Еще менее отчетливо охарактеризованы Чистяковым процессы клеточного деления в статье о развитии спор и пыльцевых зерен (1875). Ядра в материнских споровых клетках, по его словам, «возникают внутри породившего их ядра, что может быть сравнено со свободным образованием клеток внутри плазмы материнской клетки».

Экваториальную хромосомную пластинку в микроспоре Isoëtes Чистяков принял за образующийся фрагмопласт, т. е. пластинку, разделяющую дочерние клетки, тогда как Руссов сумел ясно отличить пограничное сгущение протоплазмы от материнской и дочерних хромосомных пластинок.

[ZHAN]

1875 г. следует считать переломным и для изучения процессов деления ядра, так как в этом году вышли работы Э. Страсбургера, О. Бючли и В. Майзеля, содержавшие более детальные, чем у Э. Руссова, А. Шнейдера и Д. Чистякова, описания митоза.

Страсбургер в клетках зеленой водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна, видел деление ядерной пластинки на две части, впоследствии расходящиеся. В своей книге, Страсбургер привел рисунки Бючли, не вошедшие в предварительное сообщение последнего (Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых). Новых существенных деталей митоза Бючли не видел; Страсбургер сослался на описания рисунка Бючли с тем, чтобы подчеркнуть единство процессов клеточного деления у растений и животных.

Наблюдения Страсбургера и Бючли не замедлили подтвердиться в описаниях ассистента кафедры гистологии Варшавского университета В. Майзеля, который изучал строение клеток в роговице и коже лягушки, а также в роговице млекопитающих. Смысл наблюдавшихся ядерных структур сначала, как писал Майзель, был для него неясным и только после знакомства с данными Страсбургера и Бючли он понял, что имеет дело с разными стадиями деления клеток. Майзель не был уверен, в каком порядке следует располагать описанные им картины. Бесспорно, что он отчетливо видел профазу и метафазу, начало разделения материнской звезды на две дочерние с образованием ахроматинового веретена и, наконец, анафазу и процесс реконструкции дочерних ядер. Однако вместе с тем Майзель допускал и возможность «свободного образования ядер» из протоплазмы.

Особенно насыщенным исследованиями, все ближе подводившими к правильному пониманию процессов деления ядра, был 1878 г., когда почти одновременно вышли предварительные сообщения В. Шлейхера, П.И. Перемежко и В. Флемминга, а также начало работы Майзеля (ее окончание и относящиеся к ней рисунки почему-то не были опубликованы); в конце 1878 г. и начале 1879 г. появились подробные работы Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и ее личинок) и Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона).

Шлейхер видел радиальное расположение образующихся в ядре «палочек» и «зерен» по экватору клетки; эти палочки претерпевают, по его мнению, поперечное деление и «почти с одинаковой скоростью отходят друг от друга». Для обозначения сложных процессов клеточного деления, имея в виду перемещения составных частей ядра, Шлейхер предложил термин «кариокинез». Перемежко главным образом на основании прижизненных наблюдений описал наряду с еще не делившимися и только что разделившимися ядрами «совершенно особые» ядерные образования, состоящие из нитей различной толщины, которые собраны в разнообразные звездовидные, клубкообразные, древовидные и иные фигуры, расположенные иногда вокруг одного центра; нередко в одной клетке имеются два таких образования, лежащие или рядом друг с другом, или на некотором расстоянии одно от другого. Описав и изобразив вне всякой последовательности эти структуры, Перемежко пришел к заключению, что они являются отдельными стадиями деления ядер, и предположительно наметил последовательность составляющих деление процессов.

Более четкие результаты удалось получить Флеммингу, отчасти потому, что он избрал весьма удачный объект исследования — личинок саламандры. Флемминг ясно различал последовательное разрыхление клубка нитей, образующих содержимое ядра, а затем их утолщение; звездообразную установку петель ядерных нитей в экваториальной плоскости и разрыв каждой петли на периферии; продольное расщепление каждой нити и расхождение их половин с образованием дочерних звезд, которые снова переходят в стадию клубка, одновременно с чем тело клетки делится перетяжкой.

«При образовании нового ядра, — писал Флемминг, — происходит повторение начальных фаз деления в обратном порядке». Непрямое клеточное деление Флемминг назвал митозом. Этот термин вскоре стал общепринятым.

[ZHAN]

В конце 70-х годов в последний раз в серьезной научной форме был поставлен вопрос, существуют ли иные способы возникновения клеток, кроме размножения делением, другими словами, вопрос — существует ли их «свободное образование».

Страсбургер в монографии «Об образовании и делении клеток» (1875) признавал возможность «свободного клеткообразования» для ряда объектов, в особенности для зародышевого мешка цветковых растений. Однако в работе 1879 г. он должен был решительно пересмотреть прежние ошибочные представления. В этой статье Страсбургер писал:

«Меня особенно радует, что я теперь могу правильно представить себе процесс, о котором я сам ранее сообщал неверные сведения. Свободное клеткообразование в зародышевых мешках не имеет места, все ядра возникают друг от друга посредством деления».

В начале 80-х годов Флемминг окончательно сформулировал представление о митозе как циклическом процессе, кульминационным пунктом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние и распределение их между двумя вновь образующимися клетками. Представление о переходе одной из парных дочерних хромосом к одному, а другой — к другому полюсу ахроматического веретена митоза Флемминг высказал недостаточно отчетливо. В том виде, в каком оно впоследствии вошло в учебники, это представление сформулировали Э. ван Бенеден (1883) для животных и Э. Гейзер (1884) для растительных клеток.

Разделение надвое каждого из хроматиновых зерен, из которых, по описанию Флемминга, состоит хромосома, вскоре показал на том же объекте — клетках личинки саламандры — В. Пфицнер (1881). Годом раньше О.В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом, выделенных из материнских пыльцовых клеток традесканции. Эти открытия подготовили почву для разработанных цитологами и генетиками первой трети XX в. представлений о дискретном строении хромосом, об их спирализации и деспирализации во время митотического цикла.

Таким образом, начало нового периода в истории цитологии датируется рубежом 70-х и 80-х годов XIX в. С того времени отошли в прошлое споры о том, могут ли клетки, имеющие столь же длинную филогенетическую историю, как и состоящие из них растения и животные, возникать в онтогенезе из бесструктурного вещества.

[ZHAN]

Могучее влияние дарвинизма на биологию не ограничилось распространением эволюционной идеи и формированием новых отраслей науки, основанных на применении исторического метода.

Зародилась новая особая отрасль биологии, — эволюционная теория, предметом которой является изучение причин, движущих сил и закономерностей исторического развития живой природы.

[Нередко смешиваются понятия «эволюционная теория» и «эволюционная биология». С проникновением эволюционной идеи и исторического метода в разные отрасли биологии она в целом становится эволюционной. Эволюционная же теория, являясь особой отраслью знания, входит в состав биологии как ее часть.]

Дата ее рождения — 1859 г. (выход в свет «Происхождения видов»), так как только приняв форму дарвинизма, идея эволюции стала на вполне научную почву.

[ZHAN]

Более чем 100-летний период развития биологии после создания эволюционной теории Ч. Дарвина полностью подтвердил правильность его учения о естественном отборе как движущей силе эволюционного процесса.

Оказалось, что сущность эволюции состоит в адаптивных (приспособительных) преобразованиях популяций, возникающих в процессе сложных взаимодействий многих факторов — наследственной (мутационной) и ненаследственной (модификационной) изменчивости, скрещиваний, расщеплений и других законов наследственности, борьбы за существование, динамики численности, «волн жизни», миграции, изоляции, — реализующихся в процессе естественного отбора. Естественный отбор обусловливает общий приспособительный характер эволюции, приводящий к возникновению и поддержанию органической целесообразности, к видообразованию, связанному с увеличением многообразия форм при сохранении единства органического мира, и, наконец, он обеспечивает прогрессивный характер эволюции, т. е. общее усовершенствование организации.

Томас Гексли. 1825–1895.

Главная особенность эволюционной теории — ее синтетический характер — была присуща уже учению Дарвина. Создание Дарвином научной теории эволюции стало возможным благодаря грандиозному синтезу почти всех современных ему отраслей биологии и прежде всего данных селекционной практики, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и палеонтологии. В свою очередь учение Дарвина послужило мощным толчком для формирования таких наук, как экология, биоценология, эволюционная морфология, а в XX в. и генетика, благодаря специальным исследованиям, в которых стали быстро накапливаться данные об отдельных факторах и закономерностях эволюции. Более глубокое изучение каждого фактора эволюции в отдельности, достигнутое этими науками с помощью особых методик, естественно, не могло не повлиять в дальнейшем и на развитие общих представлений о причинах и закономерностях эволюционного процесса в целом, уточнение и углубление их.

Ч. Дарвину удалось вскрыть подлинные причины эволюционного развития и убедительно показать, что оно осуществляется через процесс приспособления посредством естественного отбора. Никакая другая теория, отвергающая или умаляющая творческую роль естественного отбора, не может претендовать на истинное объяснение эволюционного процесса.

Создав научную теорию эволюции на основе обобщения гигантского и разностороннего фактического материала, Дарвин показал тем самым, что ее дальнейшее развитие может идти только по пути синтеза и всестороннего учета суммы биологических знаний. Это важнейшее положение было осознано далеко не всеми биологами, занимавшимися после Дарвина разработкой теории эволюции. К тому же в условиях нараставшей дифференциации и специализации наук объять все сокровища биологических знаний одному человеку становилось затруднительным. Поэтому нет ничего удивительного в том, что новые, даже самые революционные открытия в отдельных отраслях биологии порождали ошибочные гипотезы, в которых односторонне выделялась роль какого-нибудь фактора эволюции. Примерами таких односторонних и скороспелых концепций могут служить многочисленные теории эволюции, опиравшиеся, скажем, только на мутационную или же, напротив, только на модификационную изменчивость, на способность единиц наследственности к рекомбинациям, на миграции или изоляцию.

Процесс формирования эволюционной теории как особой отрасли биологии сопровождался своеобразным взаимодействием с другими отраслями биологии. Особенности проблематики и специфическое место эволюционной теории среди биологических наук приводили постоянно к размыванию четких границ, отделяющих ее от других дисциплин. Поэтому так часто идут споры о том, в чью компетенцию входит изучение того или иного вопроса. Эти споры нередко бывают беспредметными, так как одной из особенностей эволюционной теории является ее синтетический комплексный характер.

Первичные данные собирались или открывались не только в ходе специальных теоретико-эволюционных исследований, характерных для многих крупнейших ученых, начиная с Ч. Дарвина, но и в массе работ частного характера, выполненных в рамках других отраслей биологии. Палеонтология, сравнительная морфология, сравнительная физиология, историческая биогеография и другие науки описывают эволюционный процесс с разных сторон и различными способами, а эволюционная теория исследует причины и законы процесса эволюции в целом. Однако не следует из этого заключать, что эволюционная теория ограничивается лишь синтезом данных, полученных другими науками. Она имеет свой качественно-специфический предмет исследования — причины, формы, направления и следствия действия общих законов эволюции и в первую очередь естественного отбора.

Вторая особенность развития эволюционной теории — необычно большое для естественной науки число разнообразных гипотез. Эти гипотезы охватывали или всю проблематику эволюционной теории, или же рассматривали какую-нибудь ее часть. Большинство из них возникло в последарвиновское время и претендовало на роль «новой теории эволюции». Эти гипотезы различались по многим существенным признакам. По трактовке природы движущих сил или основных законов эволюции они подразделяются на материалистические и идеалистические, в свою очередь включающие различные концепции. В более узком, специальном плане концепции эволюции могут быть подразделены также по толкованию причин эволюции (автогенез, эктогенез, селектогенез); по истолкованию факта направленности эволюции (адаптациогенез, ортогенез, инерциогенез, финализм); по величине элементарного эволюционного изменения (сальтационизм — неокатастрофизм, мутационизм); по характеру исходных преобразований (гибридогенез, симбиогенез, сегрегациогенез, теория эмерджентной эволюции). Существуют расхождения и в понимании значения тех или иных путей эволюции: одни придают ведущее значение тенденции к специализации, другие, — наоборот, накоплению признаков универсального значения, третьи выделяют роль педоморфозов и т. п.

Наконец, все эволюционные концепции можно подразделить и по их отношению к проблеме адаптации: одни рассматривают эволюцию как адаптациогенез, но по-разному толкуют его причины, другие сущностью эволюции считают формообразование, «геноморфоз», рассматривая адаптацию второстепенным явлением или отвергая ее вообще в пользу гипотезы «преадаптации» и т. п.

Такое обилие различных гипотез в области эволюционной теории во второй половине XIX в., противоположных друг другу в тех или иных отношениях, свидетельствует о трудностях познания, многие из которых в дальнейшем были преодолены. Тем не менее, и в настоящее время появляются все новые и новые гипотезы.

За столетие проблематика эволюционной теории, естественно, сильно изменилась. С одной стороны, часть проблем, ранее входивших в эволюционную теорию, в результате дифференциации науки вычленилась в самостоятельные дисциплины. С другой — появилось немало совершенно новых проблем, таких, например, как учение об эволюции биосферы, проблема основных форм и уровней организации живого, моделирование эволюции методами кибернетики, изменение в процессе эволюции самих механизмов и законов эволюции («эволюция — самой эволюции») и т. п. Наконец, некоторые проблемы утратили свое значение.

История эволюционного учения во второй половине XIX в. может быть разделена на два периода. Первый период, длившийся с 1859 по 1864 г., т. е. всего пять лет, был периодом утверждения эволюционизма в биологии. Второй период — с 1865 г. до конца века — отмечен распространением дарвинизма и других эволюционных теорий и борьбой между ними. Эта периодизация условна, так как время утверждения эволюционной идеи и ее конкретных форм в разных странах не совпадает.

[ZHAN]

Вскоре после выхода «Происхождения видов» против теории Дарвина выступили консервативно настроенные биологи, геологи и другие естествоиспытатели, а также представители клерикальных кругов. На первых порах вопрос о причинах и движущих силах эволюции почти не затрагивался в полемике. Она была всецело сосредоточена на вопросе — существует ли эволюция?

Против идеи эволюции в разных странах выступали крупнейшие ученые геологи А. Седжвик и Ч. Лайель, палеонтологи Р. Оуэн, Л. Агассис, Ф. Пикте, биологи С. Карпентер, Г. Меррей, А. Катрфаж, П. Флуранс, А. Мильн-Эдвардс и др. Их возражения не были оригинальными: они основывались или на старых доводах Палласа, Кювье, А. Годрона, или на чисто теологических соображениях. Например, Лайель на протяжении нескольких лет после выхода «Происхождения видов» считал мысль об эволюции органической природы очень заманчивой, но неверной с фактической стороны. Однако и в более позднее время рецидивы антиэволюционизма, а также ограниченного эволюционизма проявлялись в воззрениях ряда выдающихся биологов, сложившихся еще в додарвиновское время, в частности в работах английского зоолога Р. Оуэна, французского зоолога А. Катрфажа, американского палеонтолога Л. Агассиса, которые выступили в защиту антиэволюционизма.

В эти же годы быстро сформировалась группа молодых биологов — защитников дарвинизма. Ведущими из них были Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер, Г. Бэтс (Англия), Э. Геккель, Ф. Мюллер, К. Гегенбаур (Германия), К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, А.О. и В.О. Ковалевские, И.М. Сеченов (Россия), Аза Грей (США) и некоторые другие.

После бурной, но очень короткой дискуссии, вся система креационистских взглядов в биологии рухнула. С тех пор антиэволюционизм из господствующей концепции превратился в очень редко встречающееся явление.

[ZHAN]

Начало второго периода (1864–1865 гг.) связано с выходом в свет первых работ, популяризировавших, защищавших и развивавших идею эволюции. Примерами могут служить, например, статьи К.А. Тимирязева, книга Ф. Ролле «Учение Дарвина о происхождении видов» (1865), а также работы по применению эволюционных идей Ч. Дарвина к разработке отдельных отраслей биологии, например, книга Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), монография Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов» (1866), книга Г. Зейдлица «Теория Дарвина» (1871) и др. Кроме того, начало этого периода характеризовалось выходом в свет работ, в которых дарвинизм впервые подвергался критике со стороны эволюционистов, придерживавшихся иных точек зрения. Примером может служить работа А. Келликера «О дарвиновской теории творения» (1864). Согласно Кёлликеру основным законом эволюции является «внутренний закон развития», то есть автогенетический принцип «стремления к прогрессу», а основным путем эволюции — резкие превращения форм — большие скачки, подобные метаморфозу при непрямом индивидуальном развитии. Позже, в 1876 г., близкую позицию в критике теории Дарвина занял К. Бэр в книге «Об учении Дарвина», в том же году подвергнутой обстоятельной критике Г. Зейдлицем.

Второй период в развитии эволюционного учения после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина характеризуется следующими главными чертами. Во-первых, борьбой за широкое распространение эволюционной идеи в биологии, за ее применение к разработке отдельных отраслей и создание на основе исторического метода новых направлений и дисциплин, таких, как эволюционная (филогенетическая) систематика, эволюционная эмбриология, историческая биогеография, эволюционная палеонтология, и др. Основные интересы эволюционистов перемещаются от проблемы вида к общим вопросам «большой филогении» (происхождение типов и классов и выяснение родственных связей между ними, происхождение органов, поиски переходных форм и т. п.). Главным в биологии становится так называемое филогенетическое направление. Его цель — определение родственных отношений между различными таксономическими группами и построение филогенетических деревьев, основной метод — «тройной параллелизм». В эти годы было сделано много палеонтологических открытий, явившихся важными доказательствами эволюции и стимулировавших развитие филогенетического направления (в 1861 г. — ископаемая первоптица, в 1866 г. — «филогенетический ряд» ископаемых раковин Planorbis, в 70-80-е годы — знаменитые «палюдиновый ряд» и «ряды форм» аммонитов, работы В.О. Ковалевского по филогении семейства лошадей и т. д., наконец, в 1891 г. — открытие яванского питекантропа).

Следует подчеркнуть, что расцвет филогенетических исследований привел к внедрению эволюционной идеи и исторического метода в разные отрасли биологии; для развития же самой эволюционной теории как особой науки он принес гораздо меньше пользы, чем это казалось большинству ученых того времени. Тем не менее, именно приверженцами филогенетического направления были сформулированы важные закономерности эволюции. К их числу относятся: принцип адаптивной радиации В.О. Ковалевского, «биогенетический закон» Ч. Дарвина, Ф. Мюллера, Э. Геккеля, А.О. Ковалевского, закон адаптивных и надаптивных путей эволюции В.О. Ковалевского, принцип неспециализированности предковых форм Э. Копа, закон необратимости эволюции Л. Долло, принцип мультифункциональности и эволюции органов путем смены функций А. Дорна, принцип субституции органов Н. Клейненберга и некоторые другие обобщения.

Во-вторых, накоплением данных и изучением различных сторон органической целесообразности (проблема адаптации), основы решений которой с такой силой и так блестяще были заложены Ч. Дарвином. К.А. Тимирязев справедливо отметил, что слово приспособление (Adaptation, Anpassung) во второй половине XIX в. стало в биологии самым употребительным, а соответствующая проблема — самой насущной и острой. Ей были посвящены труды многих эволюционистов этого периода, в том числе работы А. Уоллеса и А. Вейсмана о маскирующих (покровительственных), предупреждающих (отпугивающих) и лжепредупреждающих (миметических) окрасках насекомых.

Выходит много ботанических и зоологических работ, посвященных тем или иным сторонам проблемы происхождения и эволюции различных приспособлений. Уже в 70-80-е годы начинаются эксперименты по выяснению способов адаптивных перестроек организмов в онтогенезе.

В 1883 г. А. Вейсман в своей речи во Фрейбургском университете впервые изложил теорию непрерывности зародышевой плазмы и высказался за невозможность унаследования приобретенных признаков. С этого момента начался многолетний спор сторонников объяснения эволюции с помощью признания прямого приспособления с защитниками учения об эволюции на основе отбора неопределенных изменений, апогей которого относится уже к нашему веку.

В-третьих, выдвижением различных ограничений и дополнений к теории Дарвина; формируются новые гипотезы эволюции, отвергающие дарвинизм. Вскоре вырисовываются контуры нескольких основных концепций эволюции.

[ZHAN]

Вскоре после возникновения дарвинизма в нем начало формироваться несколько течений. Среди них можно выделить три основных.

Прежде всего — это классический дарвинизм, то есть учение самого Дарвина и других биологов, разделявших представление о ведущей роли в эволюции естественного отбора на основе неопределенной изменчивости и борьбы за существование. Сторонники классического дарвинизма признавали гипотезу наследования приобретенных признаков в качестве подчиненного принципа.

Яркими представителями классического дарвинизма были А. Уоллес (до середины 80-х годов), Т. Гексли, К.А. Тимирязев, А.О. и В.О. Ковалевские, Л. Вюртенбергер, Ф. Мюллер, И.И. Мечников и другие.

Другим течением в дарвинизме, приобретшим, особенно в Германии, значительную популярность, было течение, которое представлял Э. Геккель. В качестве движущих сил эволюции оно на равных правах признавало естественный отбор и прямое приспособление на основе унаследования полезных изменений. Представители этого течения в дарвинизме, будучи выдающимися пропагандистами и защитниками учения Дарвина, в трактовке причин эволюции делали существенные отступления от концепции Ч. Дарвина. Можно сказать, что их толкование причин эволюции представляло собою некоторое эклектическое сочетание дарвинизма с ламаркизмом.

Третье течение в дарвинизме — неодарвинизм — возникло в середине 80-х, а окончательно сформировалось в начале 90-х годов. Его основателями были А. Вейсман и А. Уоллес. Неодарвинизм нередко характеризовался в литературе как одна из форм антидарвинизма. Эту точку зрения, иногда дающую знать о себе до сих пор, нельзя признать верной. Она проистекает из неправомерного отождествления некоторых ошибочных и отживших генетических и эмбриологических представлений Вейсмана с его позицией по вопросам учения об эволюции. Вейсман всегда признавал и защищал теорию естественного отбора. Борьбу же он вел не против дарвинизма, а против механоламаркизма и гипотезы наследования приобретаемых признаков. Поэтому эволюционные взгляды Вейсмана, как и неодарвинизм в целом неправильно относить к антидарвинизму, хотя теория неодарвинизма и не была лишена крупных недостатков.

А. Вейсман решительно выступал в защиту дарвинизма. В ответ на статью Г. Спенсера «Недостаточность естественного отбора», Вейсман опубликовал работу под полемическим названием «Всемогущество естественного отбора» (1893). В ней он обосновал тезис о необходимости и достаточности принципа отбора для объяснения эволюции живого.

Ошибка Вейсмана состояла в том, что защищая теорию Дарвина, он перенес принцип отбора также и на внутриорганизменные структуры, пытаясь объяснить таким путем возникновение неопределенной изменчивости. Вейсман считал, что материал для действия естественного отбора появляется в результате борьбы зачатковых внутриклеточных элементов (гипотеза «зародышевого отбора»).

Другим недостатком концепции Вейсмана следует считать полное отрицание им роли модификаций (ненаследственной изменчивости) в эволюции и принятие мозаичной концепции эволюции, согласно которой отбор имеет дело не с целыми организмами, а только с его отдельными независимыми признаками.

Точку зрения Вейсмана в своих поздних работах (90-е годы) поддержал Уоллес, которого также следует отнести к основателям неодарвинизма. Уоллес высоко оценивал роль Вейсмана в защите дарвинизма от критики и искажения неоламаркизмом. Вклад Вейсмана в развитие дарвинизма Уоллес даже считал (наряду с работами Гальтона) «самым важным приложением эволюционной теории со времени появления „Происхождения видов“».

Н.А. Холодковский полагал, что в работах Вейсмана «дарвинизм — в смысле теории естественного подбора — достигает своего крайнего выражения».

По мнению Ю.А. Филипченко, «главной заслугой Вейсмана является опровержение того наивного ламаркизма, который был до него общераспространенным убеждением, то есть веры в наследуемость приобретенных свойств».

Таким образом, если на одном полюсе дарвинизма стоял А. Вейсман, то на другом находились такие ученые, как Э. Геккель, которые приравнивали естественный отбор по его значению, для эволюции к принципу наследования приобретаемых признаков. Тем самым он близко подошел к механоламаркизму, который хотя и не отбрасывал полностью принцип отбора, но считал его второстепенным.

К основным течениям дарвинизма примыкают те гипотезы, в которых признавались дарвиновские факторы и законы эволюции, но к которым добавлялись односторонние идеи, призванные будто бы объяснить трудные эволюционные проблемы.

Одну из попыток «дополнить» теорию Дарвина предпринял Л. Додерлейн, выдвинувший в конце 80-х годов так называемую «инерциальную» гипотезу эволюции. Согласно представлениям Додерлейна, первоначальное эволюционное развитие совершалось под действием естественного отбора. Однако на определенной стадии адаптациогенез прекращается, а структуры и органы продолжают эволюировать, выходя за пределы адаптивной нормы. Фактором, определяющим такое неадаптивное переразвитие (гиперморфоз), выступает некоторая «инерциальная сила», сущность которой непознаваема. Инерциальная фаза, по мнению Додерлейна, продолжается вплоть до вымирания вида. Примеры такой неадаптивной эволюции он видел в эволюции вымершего гигантского ирландского торфяного оленя и саблезубого тигра.

Оценивая эту теорию, следует сказать, что вымирание вследствие переразвитая представляет собой сложный процесс, важнейшую роль в котором играет естественный отбор, действующий совместно и в соответствии с другими факторами (степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы и т. д.). Кажущаяся «инерционность» в эволюции отдельных органов и структур есть на самом деле одно из следствий действия естественного отбора на целостный организм, проявляющегося в изменениях его различных элементов.

В 1868 г. М. Вагнером была выдвинута миграционная гипотеза эволюции. Она рассматривалась автором как дополнение к теории естественного отбора, которое должно было помочь преодолеть трудности, связанные с нивелирующим эффектом скрещивания. Эти трудности заключались в том, что без откочевки мутантных особей, обеспечивающей их изоляцию от скрещиваний с особями исходного типа, невозможно представить себе не только накапливающую работу отбора, но даже и простое сохранение возникших мутантных форм. Первое время Вагнер считал, что «закон миграции» столь же важен, как и дарвиновские факторы, и все они действуют в теснейшей связи и взаимодействии друг с другом. Затем «закон миграции» он уже противопоставил естественному отбору. Гипотеза М. Вагнера имела известное значение, однако ее односторонность и преувеличение роли миграции в эволюции несомненны.

Еще одним примером односторонней теории может служить гипотеза «физиологического отбора», предложенная в 1881 г. Дж. Роменсом, в которой была преувеличена роль нескрещиваемости форм, то есть фактор половой изоляции.

С середины 80-х годов Дж. Гулик начал свои исследования микрогеографической изоляции, как фактора расообразования у наземных моллюсков рода Achatinella на Гавайских островах. Миграция этих улиток в сочетании с изолирующим действием открытых (безлесных) пространств приводили к тому, что потомство отдельных (или немногих) экземпляров размножалось в отдельной лесистой долине и образовывало специфическую расу. Хотя Гулик и считал, что в этом процессе естественный отбор играет второстепенную роль, а ведущее значение, имеет сама по себе изоляция форм, тем не менее, объективно значение его исследований состояло в подтверждении дарвиновских представлений о дивергентном характере эволюции на основе отбора микропопуляций к своеобразным условиям отдельных местообитаний.

[ZHAN]

С дарвинизмом конкурировали различные концепции неоламаркизма, имевшие значительное количество сторонников.

По многим самым коренным вопросам эволюционной теории положения дарвинизма и неоламаркизма прямо противоположны. Например, наименьшей единицей (носителем) эволюционного процесса в дарвинизме считается местная популяция, способная быть полем деятельности естественного отбора, а в ламаркизме — каждая отдельная особь. Дарвинизм различает изменчивость и процесс эволюции, а ламаркизм отождествляет их. Движущей силой эволюции, согласно дарвинизму, является противоречивое взаимодействие многих тенденций, реализуемое в процессе отбора, а согласно ламаркизму — направленное действие факторов среды (эктогенез) или внутренних факторов (автогенез), непосредственно приводящее к приспособлению. Дарвинизм установил неравномерность темпов эволюции, а ламаркизм утверждал, что эволюционный процесс прямо пропорционален времени.

Противоположны позиции дарвинизма и ламаркизма также и по ряду других вопросов, например, об основных направлениях и путях эволюции и т. д.

Неоламаркизм, в отличие от дарвинизма, — направление сборное; он включал самые различные течения:
1) механоламаркизм, сводивший весь процесс эволюционного развития к прямому приспособлению и наследованию приобретенных признаков;
2) ортоламаркизм, односторонне использовавший факт направленности эволюционного процесса для утверждения будто он всегда прямолинеен и изначально запрограммирован (то есть предопределен). Ортоламаркизм признавал движущей силой эволюции какие-то неизвестные «филетические законы роста» (Т. Эймер), или же «закон внутреннего стремления к прогрессу» (А. Годри), то есть автогенетические и телеологические принципы;
3) психоламаркизм, выдвигавший в качестве ведущей или даже единственной причины эволюции активность или разумность поведения животных, психику, память или даже чисто мистические факторы вроде «клеточной души» или «жизненного порыва» (Р. Земон, А. Паули, Г. Дриш, Д. Иксшоль и др.).

Механоламаркизм был основан несколькими учеными, однако его главным зачинателем принято считать Г. Спенсера. В 1864 г. Спенсер опубликовал работу «Основания биологии», в которой он трактовал эволюционный процесс как приспособительные изменения организмов, идущие под влиянием как прямого уравновешивания организма со средой («прямое приспособление»), так и косвенного — через естественный отбор, или, по очень удачному выражению автора, «переживание наиболее приспособленного». Эти два типа уравновешивания в концепции Спенсера неравноценны. Главным типом он считал прямое приспособление к изменяющимся факторам внешней среды. Никакой творческой роли отбор в эволюции, по мнению Спенсера, не играет.

Позднее он выразил свое понимание сущности эволюционного процесса в статье «Недостаточность естественного отбора» (1893), а также в работе «Факторы органической эволюции» (1896). Не рассматривая других сторон эволюционных воззрений Спенсера (принципы дифференциации и интеграции и т. д.), отметим, что его доктрина о двух способах «уравновешивания» на первый взгляд кажется довольно близкой взглядам на причины эволюции не только Э. Геккеля, но даже самого Ч. Дарвина, особенно высказанным им в 70-е годы. На самом же деле это совсем не так, поскольку Спенсер отвергал ведущую роль естественного отбора и в сущности сводил процесс эволюции к все нарастающему значению прямого приспособления.

Основателем неоламаркизма в целом был американский палеонтолог Э. Коп. В одной из своих основных работ «Первичные факторы органической эволюции» (1896) он рассматривал эволюционный процесс как результат действия трех групп факторов: физиогенеза (прямого приспособления), кинетогенеза (приспособления путем упражнения или неупражнения органов) и батмогенеза (влияния особой филогенетической «силы роста» или «батмизма»). Движущим началом прогрессивной эволюции, по Копу, выступает «батмическая» сила, которая в конкретных эволюционных ситуациях оформляется кинетогенетически (преимущественно у животных) или физиогенетически (более характерно для растений).

Многопричинность эволюции в концепции Копа лишь кажущаяся; фактически ее основой является фактор нематериальной природы — «видовой батмизм». Естественный отбор в концепции Копа вовсе не является фактором эволюции. Он не видит в нем причину «возникновения наиболее приспособленного». Отбор только элиминирует нежизнеспособные вариации и проявляется преимущественно в процессах вымирания.

Примером другой попытки модернизации идей Ламарка могут служить взгляды К. Негели, разрабатывавшиеся им на протяжении 1865–1884 гг. Не отрицая существования естественного отбора («принципа полезности»), Негели в ранних работах ограничивал сферу его действия только физиологическими признаками. Морфологические же признаки, составляющие основу организации, эволюируют, по его мнению, на основе внутреннего «принципа совершенствования». Основываясь на этом, Негели впервые разграничил понятия об «организационных» и «приспособительных» признаках, но он слишком сильно противопоставил эти понятия и, в конце концов, полностью оторвал их друг от друга. Выдвинув идею о двойственной природе законов эволюции, Негели по существу повторил одно из положений Ламарка.

В поздней работе «Механико-физиологическая теория эволюции» (1884) дарвиновским принципам Негели отводит уже третьестепенное место, объясняя ими лишь причины вымирания. Эволюцию приспособительных признаков, которые приурочивались им к трофоплазме (то есть к соме), он стал объяснять теперь не отбором, а врожденной способностью организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия. Так возникает система ненаследственных приспособительных признаков, названных Негели модификациями. Эволюцию же организационных признаков, связанных с идиоплазмой (зародышевая плазма, или наследственная основа), он по-прежнему продолжал объяснять действием закона «стремления к совершенствованию». Если в ранних работах основу действия этого закона Негели считал неизвестной, то теперь, отвечая на обвинения в мистицизме, он стал сближать его с механизмом действия «физического закона инерции».

Необходимо отметить, что попытки модернизации теории Ламарка, предпринятые Копом и Негели, не привели к преодолению основных недостатков ламаркизма: они по-прежнему основывались на принятии телеологической идеи о внутреннем стремлении к совершенству, на отрыве «приспособительных» изменений от «организационных», на сведении эволюционного процесса к наследственной изменчивости отдельных организмов.

В последней трети XIX в. были предприняты попытки экспериментально проверить возможность эволюции путем прямого приспособления на основе наследования приобретенных признаков. Многие биологи получили данные, как будто свидетельствовавшие в пользу принципа наследования. Например, воспитывая куколок бабочки-крапивницы (Araschnia levana и A. prorsa) при различной температуре, Г. Дорфмейстер (1864) получал различные окраски бабочек, встречающиеся в природе, и на этом основании делал механоламаркистские выводы. Появились работы В.И. Шманкевича (1875) и К. Земпера (1880), содержавшие экспериментальные данные, которые, по мнению их авторов, говорили в пользу унаследования видовых признаков. У рачка Artemia salina при перемещении в более соленую воду изменилась форма хвостового членика, и число щетинок на хвосте так, что он приобрел сходство с видом A. muhlhausenii, живущего в более, соленой воде; при развитии же в пресной воде A. salina приобрела даже сходство с видом другого рода — Branchipus stagnalis (различия в размерах тела, в форме усиков и задних сегментов). Проверка, этих опытов, проведенная Н.С. Гаевской, поколебала выводы Шманкевича.

Множество интересных данных по морфогенной роли факторов среды было получено экспериментальной морфологией растений, основы которой были заложены работами профессора Казанского университета Н.Ф. Леваковского (1871). Во Франции сложилась сильная школа ботаников, возглавлявшаяся Г. Боннье (Костантен, Лотелье, Массар). Широкую известность получили опыты Боннье (1895) с переносом десятков видов растений с равнин в альпийские условия. На высоте 2800 м. некоторые виды сильно модифицировались, приобретая признаки, характерные для горных видов.

Так, обыкновенный можжевельник (Juniperus communis L.) внешне изменился в сторону горного карликового вида (J. nana Wild.), а хлопушка (Silene inflata Sm.) из окрестностей Парижа — в сторону горного вида (S. alpina Thomas). Положительной стороной подобных опытов было то, что они открывали возможность широкого воздействия на организм в период его индивидуального развития, но убедительного доказательства наличия прямого приспособления наследственного характера они дать не могли.

В этом же направлении велись работы по получению форм, стойких к ядам, к высоким температурам, к сухости воздуха и т. п. Для этого их воспитывали в соответствующих средах.

В 1871 г. Ф. Гальтон поставил опыты с переливанием крови от черных кроликов к белым и наоборот. Результаты опытов показали, что переливание крови не сказывается на наследственности; Гальтон сделал вывод об отсутствии наследования приобретенных свойств.

Надо сказать, что среди механоламаркистов было много ученых, не противопоставлявших идею прямого приспособления принципу отбора. Так, ботаник Р. Веттштейн объяснял происхождение сезонного диморфизма у растений то отбором рас, то прямым приспособлением. Приверженцы же другой ветви механоламаркизма активно боролись с дарвинизмом, противопоставляя прямое приспособление естественному отбору в качестве альтернативы.

[ZHAN]

Значительное распространение получили телеологические концепции эволюции. Одни из них входили в состав ортоламаркизма, другие занимали самостоятельное положение. Лидером телеологического направления в эволюционизме этого периода следует считать К. Бэра, который 70-е годы выступил с рядом работ, направленных против дарвинизма.

В отличие от А. Келликера, К. Негели, С. Майварта и других биологов, развивавших телеологические принципы эволюции преимущественно на эмпирической основе, Бэр пытался дать им логическое обоснование. Бэр рассматривал «вселенную, и особенно органический мир, как результат развития, стремящегося к высшей цели, и руководимого разумом». Введя понятие о «целестремительности» (Zielstrebigkeit) эволюции, Бэр хотя и подчеркнул, что она «обусловлена материей и ее силами», но тут же добавил, что «общая закономерность в мире исходит от единого духовного начала». Целестремительность, по Бэру, является универсальным законом, действующим как в эмбриогенезе, так и в филогенезе и вызывающим весь процесс усложнения организмов и увеличения гармоничности живого.

Впрочем, нельзя сказать, чтобы взгляды Бэра на эволюцию, изложенные в этих работах, отличались последовательностью. С одной стороны, Бэр признавал доказанной эволюцию только видов и родов, то есть оставался на позициях ограниченного эволюционизма, с другой — развивал идею о всеобщности развития.

Близких к Бэру взглядов придерживался немецкий философ-идеалист Э. Гартман в книге «Истина и заблуждение в дарвинизме» (1874), специально посвященной «опровержению» дарвинизма.

Примером антидарвиновского телеологического эволюционизма клерикального толка могут служить взгляды ученика и сотрудника К. Бэра Н.Я. Данилевского, согласно которым существуют «интеллектуального характера причины, произведшие и устроившие органический, да и весь мир»[291]. По воле творца развитие идет по плану, «имеющему в виду достижение определенной цели». Закономерный характер развития основан на предустановленных и предопределенных свыше планах. Естественно, что дарвинизм с его последовательно материалистическим содержанием, с его глубоко диалектическим пониманием случайности, вскрытой в естественном отборе, Данилевский отвергал полностью.

В блестящей полемической статье «Опровергнут ли дарвинизм» (1887) К.А. Тимирязев показал полную несостоятельность как критики дарвинизма Данилевским, так и его собственных воззрений на причины эволюции.

Примером финализма могут служить взгляды немецкого биолога А. Виганда, изложенные им в 1874 г. Виганд утверждал, что эволюционный процесс шел только в прошлом, но ныне уже прекратился, так как иссякла «образовательная сила». Он считал, что запас этой «силы» в начале эволюции был максимальным и что эволюция является растратой этого запаса. В итоге он пришел к выводу, что эволюционная теория столь же справедлива, как и противоположная ей теория постоянства форм, но только первая освещает прошлое, а вторая настоящее живой природы.

[ZHAN]

Во втором периоде развития эволюционной теории зародился и начал распространяться неокатастрофизм — мутационизм. Это течение также сложно по своей структуре. Оно включало такие концепции, как упоминавшаяся гипотеза «гетерогенного размножения» (А. Келликер), представления С. Майварта о скачкообразном видообразовании, В. Ваагена о больших геологических мутациях, С.И. Коржинского о гетерогенезисе, а также идея геолога Э. Зюоса о «перечеканке живых существ», то есть гигантских превращениях форм на протяжении коротких периодов. Общим для неокатастрофизма, как и для большинства неоламаркистских течений, было отрицательное отношение к теории эволюции путем естественного отбора.

Палеонтологи и геологи, защищавшие гипотезу эволюции путем больших скачков, считали, что, неполнота геологической летописи и редкость переходных форм — прямое свидетельство наличия пароксизмов, которые возникают в геологически переломные эпохи и порождают новые формы. Биологи других специальностей склонялись к мутационной гипотезе по разным причинам: одни из-за трудностей при объяснении происхождения новых органов, другие из-за трудностей при объяснении причин эволюции неадаптивных признаков, по которым подчас различаются те или иные таксоны и т. п. В качестве примера рассмотрим концепции С. Майварта и С.И. Коржинского.

Вслед за Келликером, Майварт в работе «О возникновении видов» (1871) утверждал, что наличие разрывов в признаках между ныне живущими и вымершими формами свидетельствует не в пользу эволюции путем постепенного накопления мелких изменений, а за внезапный, резко скачкообразный характер. Согласно Майварту, отбору недоступны начальные стадии образования новых признаков и органов, так как в эти моменты они еще не имеют адаптивного значения. Кроме того, если изменчивость происходит во всех направлениях, то отбор не может что-либо накопить, так как каждый следующий его шаг будет нейтрализовать предыдущий. Поэтому Майварт принимал автогенетическую и телеологическую доктрину причин эволюции, названную им «принципом совершенствования». Хотя взгляды Майварта и были подвергнуты обстоятельной критике еще Дарвином, мутационная гипотеза эволюции оказалась очень живучей.

В самом конце века появилась получившая широкую известность работа С.И. Коржинского «Гетерогенезис и эволюция» (1899). По его мнению, эволюция совершается путем гетерогенезиса, то есть скачкообразного возникновения новой видовой формы, уже в достаточной мере приспособленной к окружающей среде. Естественный отбор здесь излишен, более того, он является началом, «враждебным эволюции». Причины гетерогенеза коренятся во внутренних особенностях организмов. Внешняя же среда только вызывает реализацию этих предопределенных особенностей. Движущей силой эволюции является борьба наследственности и изменчивости. Энергия изменчивости, накапливавшаяся веками, внезапно освобождается, давая начало новой гетерогенной расе.

В конце XIX в. идеи неокатастрофизма — мутационизма еще не получили того интенсивного развития, которое они испытали в самом начале XX в., после работ Г. де Фриза.

[ZHAN]

Эволюционная теория в форме учения Дарвина получила широкое распространение в России и победила еще в течение 60-х годов. Выступая на 7-м съезде русских естествоиспытателей и врачей 1883 г., А.О. Ковалевыми говорил, что дарвинизм был принят в России так быстро и без особой борьбы потому, что не встретил «твердо установившихся старых традиций», как это имело место в естествознании Западной Европы, а также из-за того, что его появление совпало с «пробуждением общества» после Крымской войны и приветствовалось ее прогрессивными слоями, то есть революционными демократами — «шестидесятниками».

Характеризуя развитие естествознания в России в эпоху 60-х годов, К.А. Тимирязев писал, что такие ученые, как Менделеев, Бутлеров, Ценковский, Ковалевский, Мечников, Сеченов, Столетов, Бабухин и другие в каких-нибудь 10–15 лет выдвинули русскую науку в общеевропейскую семью, вошли в нее «уже не в качестве учеников, а полноправными деятелями, а порою и намечающими путь руководителями».

В начале XX в. И.И. Мечников подчеркивал, что руководящей мыслью большей части биологических работ, произведенных в России в течение истекшего полустолетия, было учение Дарвина.

Надо сказать, что сам К.А. Тимирязев был не только наиболее последовательным пропагандистом и защитником дарвинизма в России, но и его теоретиком, сумевшим уточнить определения многих важных понятии теории Дарвина и этим самым в ряде пунктов углубить ее.

Позднее выдающуюся роль в распространении, защите и в уточнении отдельных проблем дарвинизма сыграли такие биологи, как М.А. Мензбир, Н.А. Холодковский, В.М. Шимкевич. С позиций дарвинизма выступали многие биологи России (Н.А. Северцов, С.А. Усов, М.Н. Богданов, В.В. Заленский, В.А. Вагнер, Г. Зейдлиц, Д.Н. Анучин и др.), а также многие палеонтологи (А.П. Павлов, М.В. Павлова, С.Н. Никитин, В.П. Амалицкий и др.). Русские биологи стремились разработать еще неясные вопросы, дополнить и углубить важные разделы дарвинизма.

Особенно много усилий было сделано в области учения о борьбе за существование. Впервые были предложены рациональные классификации форм борьбы за существование и оттенено различие между конкуренцией (соревнованием) и прямой борьбой, обсуждена роль перенаселения в эволюции (Тимирязевым, Бекетовым, Мечниковым), разработано представление о взаимопомощи как факторе эволюции (неосновательно противопоставленное в работах К.Ф. Кесслера и П.А. Кропоткина учению о борьбе за существование).

Конечно, как и в других странах, в России было немало и антидарвиновских выступлений. Антидарвинисты в России выступали с клерикальных, виталистических, телеологических позиций, а также с позиций механоламаркизма и мутационизма. Тем не менее, влияние идей дарвинизма на умы русских биологов значительно превосходило суммарное влияние всех других концепций эволюции. И в этом заключается едва ли не самая главная особенность развития эволюционной теории в России.

Если в 60-е годы расцвет дарвинизма в России прежде всего объяснялся социальными процессами и общими идейными сдвигами, то в последующие десятилетия — деятельностью плеяды великих дарвинистов и, в особенности, воздействием работ К.А. Тимирязева.

[ZHAN]

В 1896–1897 гг. зоопсихологи Дж. Болдуин, Ллойд Морган и палеозоолог Г. Осборн независимо друг от друга впервые сформулировали представление о механизме фиксации «не наследственных изменений» (т. е. адаптивных модификаций или онтогенетических и функциональных адаптаций).

Ход рассуждений авторов обсуждаемой гипотезы был следующим. Если какая-нибудь реакция поведения или же морфологическая особенность, возникшие в порядке онтогенетической или функциональной адаптации, оказывается полезной, ее берет «под охрану» естественный отбор. Если эта полезность реакции или признака сохраняется длительное время, то становится очень вероятным появление наследственных изменений, совпадающих по своему проявлению с такими реакциями или признаками, то есть появляются мутации, которые впоследствии получили наименование «генокопий» той или иной адаптивной модификации. Далее, генотипы, способные производить фиксированные формы, постепенно замещают в популяции генотипы, обладающие лабильной, обратимой формой этого же приспособления. Наконец, наступает момент, когда обратимая (модификационная) форма проявления адаптации полностью заменяется фиксированной формой, то есть происходит как бы процесс наследования приобретенного признака. Однако ламаркистской здесь является только видимость процесса, а его сущность состоит в появлении «совпадающих» мутаций и в селективном вытеснении из популяции форм, адаптации которых основаны на адаптивных модификациях.

В прошлом веке эти гипотезы не имели успеха, так как казались какими-то промежуточными теориями между дарвинизмом и ламаркизмом. На самом же деле гипотезы органического, или совпадающего, отбора были попытками решить проблему с дарвинистских позиций. Идеи Болдуина, Ллойд Моргана и Осборна были впоследствии развиты И.И. Шмальгаузеном и другими биологами в теории стабилизирующего отбора.

[ZHAN]

Развитие эволюционной теории в первую очередь зависело от степени изученности главных законов эволюции, то есть ее движущих сил. Но случилось так, что после победы эволюционизма в течение почти 40 лет, то есть до конца XIX в. движущие силы эволюции по существу не исследовались глубже, чем это сделал Дарвин. Как сторонники, так и противники дарвинизма много спорили о значении борьбы за существование и естественного отбора, принимали или отвергали эти принципы для объяснения тех или иных приспособлений, но сами эти принципы не исследовали. Наука того времени еще не располагала прямыми данными как о существовании самого механизма естественного отбора в природе, так и о тех исключительных функциях, которые приписывались ему дарвинистами. Накапливались только косвенные доводы в пользу существования отбора в природе. Первые эксперименты по исследованию механизма действия естественного отбора были проведены лишь в самом конце XIX в.

Следует особо остановиться на исследованиях сильной традициями школы английских зоологов-дарвинистов, которая, начиная с работ Г. Бэтса, А. Уоллеса и Е. Паультона, в течение целого века настойчиво исследует эволюцию окрасок животных под воздействием естественного отбора. Е. Паультон и Сандерс еще в 1898 г. сообщили о первых опытах с моделированием естественного отбора на бабочке крапивнице (Vanessa uriticae). Несколько сот ее куколок было положено на кору, изгородь, стены и листья крапивы. Регистрация их истребления птицами показала, что крапива действительно служит лучшим, наиболее защищающим фоном. Так была подтверждена возможность селекционного происхождения покровительственной окраски.

В этом же 1898 г. В. Уэлдон опубликовал результаты многолетнего исследования популяции крабов (Carcinusmaenas) из бухты Плимута в Англии. Было замечено, что после постройки мола ширина головогруди этих крабов достоверно уменьшилась. Автор показал, что это изменение явилось следствием избирательной гибели крабов из-за загрязнения жаберной полости илом, поднимаемым со дня винтами пароходов и застаивающимся в огражденной бухте. Далее в специальном аквариуме им был поставлен опыт, в котором 248 отловленных крабов жили в условиях постоянно взмученного ила. Оказалось, что у 154 погибших экземпляров жаберные полости были забиты илом. Биометрические измерения показали, что у выживших относительная ширина головогруди была меньше, чем у погибших, то есть изменение этого признака в опыте моделировало процесс, обнаруженный в природе.

В 1898 г. после сильной снежной бури на севере США Г. Бэмпес нашел 136 окоченевших воробьев, из которых 72 ожили, а 64 погибло. Отвечая на вопрос, является ли буря агентом отбора, Бэмпес установил, что погибшие птицы в среднем были длиннее и тяжелее выживших (при сравнении одновозрастных). Уцелевшие имели более длинную грудину. Таким образом, выжили в общем более мелкие экземпляры с относительно мощной грудной мышцей, то есть с лучшими полетными данными и с лучшей защитой внутренних органов.

[ZHAN]

Подведем некоторые самые общие итоги развития эволюционной теории в течение 40-летнего периода после выхода «Происхождения видов».

Во-первых, была низвергнута веками господствовавшая в биологии доктрина неизменяемости видов. Этим самым был разрушен миф о сотворении органических форм и идеологии креационизма был нанесен непоправимый удар. Со второй половины 60-х годов эволюционная идея уже безраздельно господствует в биологии, а рецидивы креационизма становятся редким явлением и уже не рассматриваются в рамках науки.

Во-вторых, эволюционная идея воплощается в форму исторического метода исследования в биологии, проникает в важнейшие ее отрасли и буквально революционизирует их. В короткие сроки, примерно в течение двух-трех десятилетий на основе эволюционной идеи и исторического метода в недрах уже сложившихся наук возникают по существу новые отрасли биологии — филогенетическая систематика, эволюционная морфология и филогенетическая сравнительная анатомия, эволюционная эмбриология, эволюционная биогеография, эволюционная палеонтология. Идея развития из общей научной абстракции становится отправным пунктом множества конкретных исследований, превратившись в новый могучий руководящий метод научной работы биологов.

В-третьих, учение Дарвина, непосредственно стимулировало формирование таких новых отраслей биологии, как экология и биоценология, а также усиленный научный поиск в исследованиях явлений изменчивости и наследственности. В результате еще до возникновения генетики как самостоятельной науки, — это привело к созданию таких новых методик, как биометрический анализ, к большому оживлению экспериментальных работ по гибридизации, по изучению закономерностей наследования и изменчивости признаков, а также к формированию множества гипотез, в которых сущность наследственности связывалась с разными материальными образованиями в клетке, в частности с хромосомным аппаратом. В XIX в. эти работы еще рассматривались в качестве раздела эволюционного учения, но уже созрели все предпосылки для выделения генетики в особую науку.

Таким образом, в течение рассматриваемой эпохи коренным образом изменилась вся структура биологии, усилились процессы ее дифференциации и выделения новых отраслей. Сложился новый комплекс биологических наук, порожденный и возглавляемый эволюционной теорией. Именно она теперь становится главной интегрирующей силой в биологии. Глубоко преобразовались старые отрасли биологии; из недр самой эволюционной теории выросли науки, изучающие отдельные факторы эволюции. В результате коренных преобразований взаимосвязь эволюционной теории с различными отраслями биологии не только усилилась, но и усложнилась, а предмет эволюционной теории постепенно изменялся. Правда, в XIX в. изучение таких факторов эволюции, как изменчивость, наследственность, динамика численности, миграции, изоляция, онтогенетические и функциональные адаптации и т. п., еще целиком входило в состав эволюционной теории.

В-четвертых, одним из центральных научных событий этого периода, которое по своему значению далеко вышло за пределы не только эволюционной теории, но и биологии в целом, было распространение дарвинизма, происходившее в напряженной борьбе между дарвинизмом и антидарвинизмом. В процессе этой дискуссии накапливались новые данные, свидетельствовавшие о том, что такие решающие биологические проблемы как органическая целесообразность, единство прерывистости и непрерывности в структуре живой природы, неполнота геологической летописи, происхождение видов и более крупных таксонов, необратимость эволюции и повышение организаций могут быть научно решены только с позиций дарвинизма.

В-пятых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма позволило создать методы не только для восстановления процесса эволюции, как он осуществлялся в прошлом и обнаружения родственных связей между современными формами животных и растений (изучение филогенеза), но и для генетико-селекционных работ, а также для исследования процессов эволюции, совершающихся каждодневно (то, что в современной биологии получило название процессов микроэволюции).

В-шестых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма играло огромную, часто решающую роль в распространении и укреплении не только стихийного естественнонаучного материализма, но и сознательного воинствующего материализма с сильными элементами диалектики. Дарвинизм позволял не просто отвергнуть телеологию (как это делали представители механистического материализма), а создать новую, — «рациональную» телеологию. Представление об относительности органической целесообразности, основанное на изучении функции естественного отбора, позволило не только понять причины достигнутого уровня совершенства адаптаций, но и причины существования несовершенного. Дарвинизм позволял отбросить основанную на идее подвижного равновесия грубо механистическую теорию эволюции путем прямого приспособления и правильно оценить значение функциональных приспособлений, то есть так называемых ненаследственных изменений.

Вместе с тем нельзя забывать, что борьба вокруг проблем эволюционной теории во второй половине XIX в. в сущности только начиналась. Дальнейшее развитие эволюционной теории было бы невозможно без фундаментальной разработки закономерностей, присущих тем отдельным факторам эволюции, которые изучались только зарождающимися в те времена экологией и биоценологией, не говоря уже о генетике и популяционной биологии — детищах 20-х годов.

В конце XIX в. биология обладала еще очень скудными знаниями о структуре вида, его географических, экологических и генетических подразделениях, о внутривидовых отношениях и видообразовании, о закономерностях прогрессивной эволюции. Существенное развитие знаний в этих областях произошло уже в XX в. и при том только после довольно сложных и противоречивых процессов, которыми характеризовалось развитие эволюционной теории в первые десятилетия XX в.

Использован материал: История биологии с древнейших времен до начала XX века. Издание 1972 г. Под редакцией С.Р. Микулинского